我国是养羊大国羊存栏量出栏量肉产量均居世界第一位长期以来我国羊产业以羊毛生产为主直到20世纪80年代才逐渐由毛用为主向肉用为主转变比现代肉羊发源地英国晚了约2个世纪近年来我国肉羊种业发展迅速种质资源不断丰富良种繁育体系逐步完善种羊生产水平稳步提升但总体上看与肉羊产业发达国家仍存在较大差距适逢国家打好种业翻身仗的良好机遇随着全国上下对肉羊种业的重视企业育种能力的增强和育种技术水平的提升我国肉羊种业也将加快发展更好地满足市场多元化消费需求
一肉羊种业发展历史脉络
一羊的驯化
羊是最早被驯化的家养动物之一不仅为人类提供着肉奶皮毛等重要的生活资料还是人类文明传播的重要组成部分自古以来我国把不同属的绵羊Ovisaries和山羊Caprahircus统称为羊甲骨文中有羊字但对绵羊山羊没有区分直到春秋时期前后绵羊山羊在文字上才有了区别以羊白羊等表示绵羊夏羊羖羊等代表山羊
从进化历程来看绵山羊约在400万年前即已分化家绵羊约于11万年前在新月沃土地包括伊拉克以色列埃及等地区驯化自亚洲摩弗伦羊图1A之后向东西两个方向扩散至亚洲与欧洲家山羊的驯化可能是多次独立的驯化事件最早约于1万年前在新月沃土地驯化自猾羊图1B之后在巴基斯坦又发生了一次独立的驯化事件产生了类似绒山羊的品种之后随着人类的迁徙绵山羊被传播到了世界各地
图1家绵羊和家山羊的野生祖先A亚洲摩弗伦羊B猾羊引自中国畜禽遗传资源志羊志
二国外肉羊的育种历程
目前全世界有近2000个绵山羊品种这是长期自然选择与人工选择共同作用的产物羊的育种方向随历史的变迁和社会经济的发展而变化其中西班牙美利奴羊的培育正式掀开了羊品种人工培育的序幕
在12世纪西班牙人通过杂交和外貌选择培育出了在世界羊生产中举足轻重的美利奴羊品种对西班牙经济发展发挥了重要作用15至16世纪西班牙禁止美利奴羊出口垄断了美利奴羊毛贸易直到16世纪中叶西班牙美利奴羊传入美洲18世纪又相继传入瑞典德国法国意大利澳大利亚南非及他一些国家19世纪遍布世界各地由于世界各国的自然条件和系统选育方向不同先后培育出了各种不同的美利奴品种其生产性能与西班牙美利奴羊相比已有很大变化如法国兰布列澳洲美利奴美国兰布莱羊德国美利奴南非肉用美利奴等其中澳洲美利奴是世界最著名的细毛羊品种
19世纪之前羊毛销售收入是养羊业的主要收入该阶段羊的育种目标主要是提高羊毛的细度和产量此后养羊生产逐渐由以毛为主转向毛肉兼用继而转向以肉为主羊的育种方向也随之发生了变化并逐步建立起相应的杂交利用体系肉羊种业大体经历了以下三个阶段图2
图2国外肉羊育种历程
第一阶段肉羊育种的起源该阶段从18世纪中后期开始到19世纪初随着工业交通运输和冷藏设施设备的发展以及羊肉需求量的增加加速了肉羊的育种进程该时期羊育种的重点是培育早熟高品质的肉毛兼用品种以求肉毛并进英国是肉羊种业最发达的国家之一也是世界上最早开始培育肉毛兼用品种的国家18世纪后半期罗伯特贝克威尔图3和德诺埃尔曼与乌埃布孟使用地方绵羊培育成了莱斯特羊Leicester17551790和南丘羊Southdown177518622个最早的肉毛兼用品种为英国发展肉毛兼用羊产业奠定了基础莱斯特羊育成以后曾直接或间接地参加了林肯罗姆尼边区莱斯特温斯里捷尔雷兰羊和德文长毛羊等品种的培育而南丘羊则参加了汉普夏施罗普夏萨福克牛津和丘陵陶赛特等短毛绵羊品种的改良和培育因此莱斯特南丘两个品种的育成及其育种方法给世界肉羊产业的发展带来了深远的影响到19世纪中叶英国培育出了30多个肉用和肉毛兼用方向的优质绵羊品种
图3罗伯特贝克威尔和他育成的莱斯特羊引自莱斯特郡议会博物馆作者JohnFernele1823
第二阶段各国陆续开始引入英国肉用和肉毛兼用品种培育肉用和肉毛兼用新品种19中后期世界各国相继从英国引进肉用和肉毛兼用品种与当地的美利奴羊或其它地方绵羊杂交培育肉用或肉毛兼用新品种英国用从西班牙引进的美利奴与当地的有角威尔士羊杂交育成了有角陶赛特19世纪后半叶法国因羊毛工业不振农户转向生产肉羊从英国引进莱斯特公羊与兰布列和其他本地品种杂交育成了早熟的美利奴品种泊列考斯羊和肉用品种夏洛莱羊德国从英国和法国分别引入莱斯特羊和泊列考斯羊与德国地方美利奴杂交培育出了德国肉用美利奴羊澳大利亚则引进林肯羊与美利奴母羊杂交于1880年育成波尔华斯羊同年新西兰引进英国长毛型林肯羊莱斯特羊和边区莱斯特羊与本地美利奴母羊杂交育成了肉毛兼用半细毛羊考力代羊该阶段的育成品种为下一阶段培育专门化肉用羊品种提供了宝贵的育种素材
第三阶段培育专门化肉用品种20世纪30年代起专门化肉用品种选育开始受到重视20世纪后半叶特别是90年代受合成纤维的激烈竞争羊毛市场逐渐疲软羊毛产量呈下降趋势与此同时随着人民生活水平的提高以及对羊肉营养价值认识的加深羔羊肉消费逐渐兴起肉羊业在大洋洲美洲欧洲和一些非洲国家得到了迅猛发展世界羊肉的生产和消费显著增长许多国家羊肉生产由数量型增长转向质量型增长瘦肉率高脂肪含量少的优质羊肉受到青睐多羔生长胴体和肉质性状等成为主要育种目标这一阶段的肉羊育种主要有2条技术路线一是利用第二阶段培育的肉用或肉毛兼用品种为育种素材通过杂交培育新的肉羊品种二是对原有品种进行持续选育提高提纯或选育新类型20世纪30年代起新西兰用边区莱斯特考力代罗姆尼等品种进行杂交育成了波德代羊和柯泊华斯羊等南非在现代肉羊育种史上占据重要的地位1932年从德国引入德国肉用美利奴羊通过对其羊毛品质和体型外貌的不断选育1971年育成了南非肉用美利奴羊从英国引入有角陶赛特公羊与当地的波斯黑头羊母羊杂交1950年育成了专门化肉用绵羊品种杜泊羊在对南非地方山羊品种持续选育过程中导入印度山羊安哥拉山羊和欧洲山羊的血统于1959年育成了世界上公认的最理想的肉用山羊品种波尔山羊20世纪初荷兰用林肯羊和莱斯特羊与当地羊杂交育成著名的肉用终端杂交父本品种特克塞尔羊澳大利亚和新西兰以雷兰羊和有角陶赛特羊为母本考力代羊为父本进行杂交于1954年育成了无角陶赛特羊1977年开始澳大利亚用萨福克羊与无角陶赛特边区莱斯特杂交育成了白萨福克羊
随着育种技术的发展分子生物学技术逐步应用到肉羊育种中澳大利亚集成白杜泊羊万瑞绵羊无角陶赛特羊和特克塞尔羊等品种基因通过对多个品种羊特定肌肉生长基因标记和抗寄生虫基因标记的选择MyoMAXLoinMAX和WormSTAR培育出了粗毛型的中大型肉用品种澳洲白羊图42009年10月在澳大利亚注册这一阶段专门化肉用品种数量迅速增多生产性能不断提高肉羊生产水平显著提升1990年以后山羊业生产迅速发展特别是发展中国家尤为突出肉用山羊选育进展较快从目前山羊业的发展方向来看普通山羊主要向肉用方向发展其他类型山羊的肉用性能普遍受得重视
图4澳洲白羊引自三中国肉羊的育种历程
我国养羊历史悠久从夏商时期开始已有文字可考古代对羊的选择大多是自然选择和无意识的人工选择形成了一批适应性强的地方品种如湖羊品种的形成湖羊源于蒙古羊南宋迁都临安今杭州后黄河流域的蒙古羊随民众大量南移而被携至江南太湖流域一带由于缺乏放牧地和多雨等由放牧转入舍饲经长期驯养和选育形成了湖羊图5
图5湖羊成年公羊赵有璋摄影
我国近代羊种业起于20世纪初1904年国外传教士将萨能奶山羊引入青岛同年陕西的高祖宪和郑尚真等集资从国外引进美利奴羊数百只并在安塞县北路周家洞附近建立牧场这是我国从国外引进优良种羊的开始之后至1917年我国陆续从美国等国家引入1000余只美利奴羊对本地母羊进行杂交改良获得了3000余只的三代以上杂种羊但没有取得明显的育种成效肉羊的育种从20世纪30年代开始大体上可以分为以下三个阶段
第一阶段以引入国外品种开展杂交改良为主1934年从前苏联引进了高加索羊和泊列考斯羊等绵羊品种分别饲养在伊犁塔城巴里坤乌鲁木齐对哈萨克羊和蒙古羊进行改良至1949年巩乃斯种羊场形成了以横交四代为主的兰哈羊群体19351945年间引入考力代羊等品种在北平西山河北石家庄和山西太原等地与地方绵羊进行杂交但成效甚微1939年四川成都引入努比亚山羊90只与地方山羊杂交在提高肉用性能和繁殖性能方面取得了显著效果1946年联合国善后救济总署赠送给我国考力代羊925只分别饲养在西北绥远今内蒙古呼和浩特北平和南京等地但因适应性差几经迁徙和转移的原因损失很大虽与本地羊开展了杂交但成效甚微这一阶段尽管多数引进品种的杂交改良效果甚微但这些引进品种对新中国成立后我国毛肉兼细毛羊半细毛羊纤维平均细度大于25微米或品质支数在58支以下和山羊新品种培育仍发挥了重要的作用
第二阶段以毛肉兼用细毛羊半细毛羊新品种培育为主新中国成立后我国养羊业得到了迅猛的发展不仅绵山羊数量有了很大的增长而且养羊业产品的产量和质量也有了显著的提高由于对羊毛的需求新中国成立后很长一个阶段我国的羊育种主要以毛肉兼用型细毛羊半细毛羊为主以该阶段的工作为基础共培育出新疆毛肉兼用细毛羊和中国美利奴羊等细毛羊半细羊品种22个其中新疆毛肉兼用细毛羊由巩乃斯种羊场联合其它羊场共同在兰哈羊的基础上于1954年育成是我国培育的第一个羊新品种该品种的育成为我国绵羊育种提供了样板和经验该品种也作为主要父系之一参加了多个细毛羊半细毛羊等国内新品种的培育对推动全国范围内的绵山羊杂交育种工作起了积极的推动作用
第三阶段以专门化肉羊品种和肉用细毛羊新品种培育为主20世纪80年代以后我国养羊业由毛用为主向肉用为主转变肉羊育种工作得到了重视促进了专门化肉羊品种和肉用细毛羊新品种培育共育成肉羊品种12个这一时期肉用绵羊选育主要有4条技术路线一是对已有品种繁殖和肉用性能的选育提高选出高繁多胎体大快长和肉用等新品系新类群二是以细毛羊改良群或已有细毛羊为母本与德国肉用美利奴或南非肉用美利奴等肉用细毛羊杂交培育出巴美肉羊昭乌达肉羊察哈尔羊和乾华肉用美利奴羊4个适应放牧加补饲条件的肉用细毛羊新品种三是对已有短脂尾品种中的小尾群体持续选育培育出适应市场需求并与原有品种有明显差异的戈壁短尾羊和草原短尾羊2个肉羊新品种四是用专门化肉用品种杜泊羊与我国高繁殖力品种小尾寒羊和湖羊杂交培育出鲁西黒头羊鲁中肉羊和黄淮肉羊3个适于舍饲的高繁殖力肉羊品种
同期肉用山羊选育主要有2条技术路线一是对已有品种的繁殖性能和肉用性能选育提高并选出高繁体大快长和肉用等新品系新类群二是用努比亚山羊与当地山羊杂交培育出南江黄羊简州大耳羊云上黑山羊3个肉用山羊新品种上述培育品种特性明显生产力水平高适应性强在提高我国羊生产水平和产品品质上发挥了积极的作用也为我国羊产业可持续发展提供了宝贵资源和育种素材
二国内外现代肉羊育种发展情况
一国外发展情况
在肉羊育种体系方面一方面育种或品种协会在养羊业发达国家发挥着很强的组织管理作用协会组织化程度高理念先进管理规范市场化运作为品种的持续选育和保持竞争优势提供了组织保障另一方面家庭羊场作为主要的生产经营单位是执行和落实育种规划的基本保障澳大利亚和新西兰羊的育种和遗传评估分别由澳洲肉类及畜牧业协会MeatandLivestockAustraliaMLA下属的澳大利亚绵羊遗传学咨询委员会AustralianSheepGeneticsASG和新西兰牛羊遗传机构BeefLambNewZealandGeneticsBLNZGENETICS的全资子公司绵羊改良有限公司SheepImprovementLimitedSIL负责组织和执行美国和英国也有各自的协会如美国绵羊业协会AmericansheepindustryassociationASIA和英国国家绵羊协会NationalsheepassociationNSA这些组织运行资金的来源主要源于牲畜销售的交易税政府配套资金和社会团体资助主要负责育种技术研发和投入性能测定遗传评估及生产销售等形成了完善的种业产业链服务模式巩固了肉羊种业发达国家在世界羊业的领先地位此外南非的血统证书协会为南非培育出杜泊羊南非肉用美利奴羊波尔山羊等世界级的优秀肉羊品种以及品种持续选育提高和推广做出了巨大的贡献
在育种技术方面肉羊育种技术的发展经历了体型外貌选择个体表型值选择育种值选择分子标记辅助选择和基因组选择等阶段20世纪80年代起澳大利亚南非等相继将最佳线性无偏估计法BestLinearUnbiasedPredictionBLUP应用于羊的遗传评估中选择的准确性显著提高20世纪80年代末随着分子生物学技术的发展FecBCLPGMSTN等重要经济性状主效基因相继被鉴定出来并应用于羊的分子标记辅助选择其中FecB基因最早是在布鲁拉美利奴羊中发现决定多羔性状的主效基因CLPG基因和MSTN基因分别是在无角陶赛特羊和特克塞尔羊中发现的影响肌肉生长的主效基因2010年之后绵山羊基因组组装成功商业化SNP芯片相继问世澳大利亚新西兰法国英国等部分养羊业发达国家先后建立起了大规模的基因组选择参考群体并开展基因组选择据不完全统计新西兰以罗姆尼等纯种及杂交群体建立了只的参考群体西班牙的奶绵羊参考群体规模大约1900只英国和法国也建立2400只和2700只奶山羊基因组选择参考群体法国Lacaune奶绵羊参考群体的规模最大达4800只澳大利亚建立了多达8000只的肉用和毛用羊的多品种混合参考群体目前随着互联网大数据和人工智能等新技术的日新月异肉羊育种技术也进入了新的阶段特别是在性能测定的准确性和效率以及组学大数据处理能力等方面得到了快速的发展计算机断层扫描CT机器学习多组学联合基因编辑物联网人工智能等技术相继应用于肉羊育种领域并推动肉羊育种技术向高通量高效率高准确性的革新升级
二国内发展情况
建国以来特别是2005年以来我国羊种业发展迅速成效显著良种繁育体系逐步完善与羊产业区域布局相适应初步建立了以种羊场为核心以繁育场为基础以质量监督检验测试中心和性能测定中心为支撑的良种繁育体系全国共有国家肉羊种业科技创新联盟1个绒毛质量监督检验测试中心3个有绵羊种羊场904家山羊种羊场520家遴选国家肉羊核心育种场28家羊生产水平稳步提升羊出栏率由1980年的23提高到2019年的1054胴体重由105公斤提高到152公斤
在杂交改良和新品种培育方面近70多年来我国先后从前苏联德国英国新西兰澳大利亚法国等国引入了一大批主流品种的种羊通过引进国外品种改良我国地方羊群体生产性能培育适应我国羊生产体系的新品种实施种羊业自主创新种羊质量不断提高群体遗传进展明显加快适应性繁殖性能和肉品质等部分指标已超过国外主流品种
在肉羊育种技术方面性能测定遗传评估和基因组学技术发展迅速在性能测定技术方面已研发出羊脸识别热成像体尺测定饲料转化率测定图6CT扫描图7等智能化测定系统大大提升了测定效率和准确性
在遗传评估技术方面BLUP法和分子标记辅助选择技术已广泛应用于羊育种实践中国内多个团队已开始组建基因组选择参考群体其中杜泊羊和澳洲白羊的混合参考群体达3357只舍饲养羊中市场占有率最高的品种湖羊基因组选择参考群体规模已达到1806只该参考群体测定了生长饲料效率屠宰体组成和肉质等59个性状199个指标的表型值图8
在羊基因组学方面组装了湖羊的高质量参考基因组构建了高分辨率的地方绵羊全基因组遗传变异图谱鉴定了一系列重要经济性状主效基因如控制绵羊尾型和尾脂重的BMP2和PDGFD基因控制绵羊尾椎数变异的T基因与山羊广谱适应性相关的MUC6基因总体上来看我国肉羊育种基础研究水平已不落后于国外羊种业发达国家
图6羊饲料转化率自动测定系统国家天津肉羊性能测定中心
图7肉羊CT扫描国家天津肉羊性能测定中心
图8湖羊基因组选择参考群体测定的部分经济性状
三差距和问题
我国肉羊种业发展迅速育种工作成就巨大但与发达国家仍存在差距
一品种创新和持续选育不够我国已经培育出了一批肉羊品种并在生产中发挥了重要作用但品种创新与产业发展的需求仍有较大差距专门化肉用杂交父本种源对外仍需从国外引进适于规模化工厂化舍饲生产的专门化肉用母本品种尚为空白现有地方品种培育品种和引入品种具有抗逆性强耐粗饲繁殖力高生长速度快肉质好等一项或多项突出性状是打造肉羊中国芯的种源基础目前除对少数品种开展持续选育并取得显著成效外普遍对地方品种育成品种和引进品种的选育重视不够群体一致性差还存在退化现象
二育种机制不健全在育种体系方面专业化的育种公司仍处于起步阶段企业研发投入动力不足以企业为主体育繁推一体化的商业化育种体系尚未建立科技人员成果评价绩效考核和激励与成果分享机制不完善与企业利益联结不紧密产学研深度融合的肉羊种业联合体和利益共同体还未形成受疫病数据的可靠性利益分配机制等制约联合育种工作推进较为缓慢由于独立分散的制种模式种羊价格无法反映种羊育种价值重繁轻育现象较为普遍没有稳定的经费投入和政策扶持机制育种工作的连续性无法切实保证核心育种群常因市场波动而流失
三育种基础工作较为薄弱总体上育种基础设施和装备普遍较差选育手段落后育种信息记录不完善良种登记性能测定遗传评估等基础工作不系统部分地方品种选育目标不明确思路不清晰杂交利用体系不健全杂交组合筛选较为滞后导致杂交利用面较小部分品种杂交较为盲目和混乱
四关键技术研发和应用不足近年来肉羊育种关键技术研发和应用虽取得了长足进步但由于缺乏长期连续的支持和企业自主创新能力不强等原因影响关键技术研发和应用方面的不足仍然很明显与猪禽奶牛相比肉羊的全基因组选择技术的研发和商业化推广应用均相对滞后仍处于起步阶段且尚未建立起具有精准表型的大规模参考群体性能测定技术手段也相对落后高通量智能化性能测定设备的自主研发能力不足严重影响测定效率和准确性测定数据质量不高高效繁殖技术尚未全面推广利用优秀公母羊的遗传潜能难以充分发挥导致育种周期较长遗传进展缓慢
五生物安全防控亟待加强随着舍饲规模增大和跨区域调运日趋频繁我国羊的疫病情况变得较为复杂生物安全形势不容乐观一些垂直疾病还没有得到净化疫病的感染不仅影响表型测定和遗传评估甚至会使多年的育种工作前功尽弃
四十四五发展方向
十四五期间要加速实施全国羊遗传改良计划不断提升肉羊种业质量效益和竞争力为肉羊产业高质量发展提供强有力的种源保障
一创新育种体系和机制构建以育繁推一体化羊育种龙头企业为主体教学科研单位为支撑产学研深度融合的肉羊种业创新体系和利益共同体形成以市场需求为导向的商业化育种模式和育种成果分享机制建立稳定的经费投入和政策扶持机制保证育种工作的连续性和稳定性逐步建立政府与企业和社会资本共同投入的多元化投融资机制不断激发企业自主创新和育种的驱动力
二加强育种基础设施和公共平台建设完善育种场的性能测定设施实现性能测定装备的升级换代提升性能测定的智能化水平大幅提高育种数据采集能力和数据质量支持各类主体建设肉羊生产性能测定第三方机构形成以场内测定与测定站中心测定结合的性能测定体系建设羊遗传资源分子特征库和特色性状表型库构建高通量基因挖掘技术平台建立国家羊遗传评估中心指导场内遗传评估开展主导品种的跨场遗传评估
三研究和突破关键技术创新肉羊胚胎配子干细胞基因等保存方法建立多种保存方式相互配套的遗传资源保存技术体系研发高通量智能化自动化的表型组精准测定技术与装备建立高通量表型组精准测定技术体系解析繁殖饲料效率生长肉品质抗逆抗病等重要经济性状的遗传机理挖掘有利用价值的关键基因和遗传变异分类别建立主导品种的大规模基因组选择参考群体研发基因组选择技术设计专门高效低成本的羊育种芯片开发配套遗传评估技术创新应用现代繁殖新技术高效扩繁优异种质提高制种效率
四开展品种创新与持续选育以繁殖力和饲料效率为重点选育适于舍饲的专门化母本品种以生长速度饲料效率产肉量和肉质为重点选育专门化肉用杂交父本品种持续开展已有品种的本品种选育对市场占有率高的湖羊杜泊羊澳洲白羊和萨福克羊等品种开展联合选育对保护品种在加强保种的同时逐步提高其特色性状的遗传水平和整体生产水平
五提升生物安全水平建立种羊场疫病综合防控和生物安全技术体系与规程采取有效措施净化种羊场垂直疾病加大力度支持疫病净化创建场和示范场建设加强对育种场的管理提升育种场生物安全水平确保种源生物安全
致谢以上内容参考了中国畜禽遗传资源志羊志和中国养羊学等文献承蒙甘肃农业大学赵有璋教授指导并审阅全文特此一并致谢
作者李发弟王维民乐祥鹏李万宏
来源国家畜牧科技创新联盟
【羊的育种方案 繁殖母羊饲料配方】李发弟乐祥鹏兰州大学草地农业科技学院教授王维民甘肃农业大学动物科学技术学院副教授李万宏兰州大学草地农业科技学院副教授
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